Закон зародышевого сходства ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ

Общая эмбриология: Терминологический словарь - Ставрополь . О.В. Дилекова, Т.И. Лапина . 2010 .

Смотреть что такое "закон зародышевого сходства" в других словарях:

ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ЗАКОН БЭРА, ЗАКОН ЗАРОДЫШЕВОГО СХОДСТВА – закон был сформулирован Карлом Эрнестом фон Бэром в 1828 году: Общие основные черты, характерные для любой крупной группы животных, проявляются в процессе развития раньше, чем… … Общая эмбриология: Терминологический словарь

Биогенетический закон - Геккеля Мюллера (также известен под названиями «закон Геккеля», «закон Мюллера Геккеля», «закон Дарвина Мюллера Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной… … Википедия

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН - (от греч. bios – жизнь и genesis – происхождение) впервые сформулированное Фрицем Мюллером и Эрнстом Геккелем положение о том, что ряд форм, которые живое существо проходит в процессе своего индивидуального развития от яйцеклетки до развитого… … Философская энциклопедия

Сравнительная анатомия животных - сравнительная морфология, наука, изучающая закономерности строения и развития органов и их систем путём сопоставления у животных разных систематических групп. Сравнение строения органов в связи с их функциями даёт возможность понять… … Большая советская энциклопедия

СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ - сравнительная морфология, раздел морфологии животных, изучающий закономерности строения и развития органов и их систем путём сопоставления животных разных систематич. групп. Сравнение строения органов в связи с их функциями даёт возможность… … Биологический энциклопедический словарь

Доказательства эволюции - Ископаемый археоптерикс, обнаруженный вскоре после публикации « … Википедия

Макроэволюция - органического мира это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов новых родов, из родов новых семейств и т. д. В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции:… … Википедия

эмбриология - и; ж. [от греч. embryon зародыш и logos учение] Раздел биологии, изучающий образование и развитие эмбрионов. Э. животных. Сравнительная э. ◁ Эмбриологический, ая, ое. Э ое исследование. * * * эмбриология (от эмбрион и...логия), наука о… … Энциклопедический словарь

Эволюционное учение - (также эволюционизм и эволюционистика) система идей и концепций в биологии, утверждающих историческое прогрессивное развитие биосферы Земли, составляющих её биогеоценозов, а также отдельных таксонов и видов, которое может быть вписано в… … Википедия

История эволюционного учения - берет начало в античных философских системах, идеи которых, в свою очередь, коренились в космологических мифах. Толчком к признанию эволюции научным сообществом стала публикация книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного… … Википедия

В 1828 г. Карл фон Бэр сформулировал закономерность: "Чем более ранние стадии индивидуального развития сравниваются, тем больше сходства удается обнаружить ". Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы.

Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.

Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга.

Бэр сформулировал законы зародышевого сходства:

Наиболее общие признаки любой крупной группы животных появляются у зародыша раньше, чем менее общие признаки;

После формирования самых общих признаков появляются менее общие и так до появления особых признаков, свойственных данной группе;

Зародыш любого вида животных по мере развития становится все менее похожим на зародышей других видов и не проходит через поздние стадии их развития;

Зародыш высокоорганизованного вида может обладать сходством с зародышем более примитивного вида, но никогда не бывает похож на взрослую форму этого вида.

Сам Карл Бэр не принял эволюционного учения Чарльза Дарвина, но его законы рассматриваются биологами как «эмбриологическое доказательство эволюции».

«Например, человеческий эмбрион за девять месяцев, проведённых в матке, проходит много стадий - от беспозвоночного к рыбе, затем - к амфибии, к рептилии, к млекопитающему, к примату, к подобию гоминид и к человеку как таковому.

Закон фон Бэра подразумевает, что эволюционные изменения чаще происходят на поздних этапах развития, а ранние стадии более консервативны в эволюционном отношении. Это объясняется тем, что любая мутация, влияющая на раннее развитие, с большей вероятностью произведёт выраженный фенотипический эффект, чем та, которая повлияет на развитие поздней стадии. Так как развитие продолжительно и кумулятивно, изменения на ранней стадии будут иметь всё более и более выраженные последствия, по сравнению с изменениями на поздних этапах развития. Наиболее вероятный исход любой мутации, произошедшей на ранней стадии, - неблагоприятный и зачастую - летальный. У сравнительно более поздних (относительно срока развития) мутаций выше вероятность отсутствия негативных эффектов, а в некоторых случаях они могут даже повышать адаптацию путем тонких изменений фенотипа.(Это явление можно проиллюстрировать, проведя аналогию со строительством небоскрёба. Если внести изменения в план конструкции стен первого этажа, высока вероятность, что это повлияет на каждый расположенный выше этаж и, возможно, негативным образом. Любые изменения последнего этажа небоскрёба не повлияют на нижние этажи .)

Закон фон Бэра в большей степени справедлив для организмов, развивающихся внутри матери (например, млекопитающих), чем для видов, имеющих личиночную стадию, на которой они должны сами о себе заботиться.

При внутриутробном развитии ведущее к изменению давление естественного отбора со стороны внешней среды минимально или отсутствует. Однако личиночный организм, самостоятельно обеспечивающий своё выживание, постоянно подвергается давлению естественного отбора. Это объясняет то, почему ранние стадии развития млекопитающих настолько похожи у разных видов, а у таких организмов, как насекомые, личиночная стадия очень отличается от взрослой».

На каких этапах эмбриогенеза образуются бластоцель, гастроцель и целом?

Этап дробления. Бластоцель - полость бластулы, образующаяся на 4-5 сутки дробления между бластомерами у зародышей животных. Заполнена жидкостью, отличающейся по химическому составу от окружающей среды. Полость увеличивает площадь поверхности эмбриона, улучшая его способность усваивать питательные вещества и кислород. Достигает наибольшего размера к концу дробления, на стадии бластулы. В процессе гаструляции постепенно вытесняется при впячивании (инвагинации) стенки зародыша или заполняется (в ходе иммиграции) перемещающимися клетками.

Этап гаструляции. Гастроце́ль - первичная кишка, полость гаструлы, формирующаяся у зародышей многоклеточных в том случае, если гаструляция осуществляется путём инвагинации. Гастроцель заполнен жидкостью и сообщается с наружной средой при помощи специального отверстия - бластопора. Стенки гастроцеля состоят из инвагинирующей первичной энтодермы. В дальнейшем гастроцель становится полостью дефинитивного кишечника.

Этап Дифференцировки мезодермы . Цело́м - вторичная полость тела многоклеточных животных. У трохофорных образуется из специализированных мезодермальных клеток - телобластов в результате их деления и последующего образования полостей внутри образующихся групп клеток. Такой способ образования целома в онтогенезе называется телобластический. У вторичноротых целом формируется путём выпячивания стенок первичной кишки и отделения образующихся выпячиваний. Такой способ образования целома называется энтероцельный. В обоих случаях целом считается мезодермальным образованием. Отличается от первичной полости тела наличием собственной эпителиальной выстилки (стенки). Эпителий, образующий выстилку целома, называется целотелий или мезотелий.

Дробление. В течение 3-4 суток дробление происходит в яйцеводе. Светлые мелкие бластомеры дробятся быстрее и окружают темные крупные, которые остаются внутри. Зародыш без полости, состоящий из плотного скопления бластомеров, называется морулой (образуется на 3-4-е сутки дробления). На 4-5 сутки зародыш попадает в полость матки, откуда он всасывает жидкость и накапливает её в своей полости – бластоцель . Его стенка образована мелкими, светлыми бластомерами – трофобласт . Тёмные клетки оттесняются на один из полюсов и образуют эмбриообласт . Образовавшаяся бластула называется бластоциста , или бластодермический пузырёк. До 7 суток бластоциста находится в полости матки в свободном со стоянии, питаясь секретом маточных желез. На этом заканчивается начальный (1-я неделя) период эмбриогенеза

Инвагинация. Наблюдается у животных с изолецитальным типом яиц(голотурия, ланцентник). Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь. В результате противоположные полюса бластодермы практически смыкаются, так что бластоцель либо исчезает, либо от него остаётся небольшая щель. В результате возникает двухслойный зародыш, наружной стенкой которого является первичная эктодерма, а внутренней-первичная энтодерма.Впячивание образует первичный кишечник-архентерон, или гастроцель.Отверстие, при помощи которого он сообщается с наружной средой. называется первичным ртом, или бластопором.

Дифференцировка мезодермы. Вентральные отделы мезодермы не сегмен­тируются и образуют спланхнотом Он раз­делен на два листка - париетальный и висце­ральный, окружающие вторичную полость тела – целом.

Онтогенез – реализация генетической информации, происходящая на всех стадиях.

Онтогенез – генетически контролируемый процесс. В ходе онтогенеза реализуется генотип и формируется фенотип.

Онтогенез - индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до конца жизни. О. включает рост , т. е. увеличение массы тела, его размеров, дифференцировку . Термин "О." введён Э. Геккелем (1866) при формулировании им биогенетического закона .

Первую попытку исторического обоснования О. сделал И. ф. Меккель . Проблема соотношения О. и филогенеза была поставлена Ч. Дарвином и разрабатывалась Ф. Мюллером ,Э. Геккелем и др. Все связанные с изменением наследственности, новые в эволюционном отношении признаки возникают в О., но лишь те из них, которые способствуют лучшему приспособлению организма к условиям существования, сохраняются в процессе естественного отбора и передаются последующим поколениям, т. е. закрепляются в эволюции. Познание закономерностей, причин и факторов О. служит научной основой для отыскания средств влияния на развитие растений, животных и человека, что имеет важнейшее значение для практики растениеводства и животноводства, а также для медицины.

Филогенез - историческое развитие организмов. Термин введён нем. эволюционистом Э. Геккелем в 1866. Основной задачей при изучении Ф. является реконструкция эволюционных преобразований животных, растений, микроорганизмов, установление на этой основе их происхождения и родственных связей между таксонами, к которым относятся изученные организмы. Для этой цели Э. Геккель разработал метод "тройного параллелизма", позволяющий путём сопоставления данных трёх наук – морфологии, эмбриологии и палеонтологии – восстановить ход исторического развития изучаемой систематической группы.

Закон зародышевого сходства

Исследователи начала XIXв. впервые стали обращать внимание на сходство стадий развития эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных форм к прогрессивным. Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы.

1.Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

2.Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.

3.Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга.

К. Бэр, не будучи эволюционистом, не мог связывать открытые им закономерности индивидуального развития с процессом филогенеза. Поэтому сделанные им обобщения имели значение не более чем эмпирических правил.

Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга -действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов и видов в процессе эволюции.

Вскоре после открытия закона зародышевого сходства Ч. Дарвин показал, что этот закон свидетельствует об общности происхождения и единства начальных этапов эволюции в пределах типа.

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера: каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез ) повторяет в известной степени формы, пройденного его предками или его видом (филогенез ).

Онтогенез - повторение филогенеза

Сопоставляя онтогенез ракообразных с морфологией их вымерших предков, Ф. Мюллер сделал вывод о том, что ныне живущие ракообразные в своем развитии повторяют путь, пройденный их предками. Преобразование онтогенеза в эволюции, по мнению Ф. Мюллера, осуществляется благодаря его удлинению за счет добавления к нему дополнительных стадий или надставок. На основе этих наблюдений, а также изучения развития хордовых Э. Геккель (1866)сформулировал основной биогенетический закон, в соответствии с которымонтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.

Повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков названо рекапитуляциями. Рекапитулируют не только морфологические признаки -хорда, закладки жаберных щелей и жаберных дуг у всех хордовых, но и особенности биохимической организации и физиологии. Так, в эволюции позвоночных происходит постепенная утрата ферментов, необходимых для распада мочевой кислоты -продукта метаболизма пуринов. У большинства беспозвоночных конечный продукт распада мочевой кислоты -аммиак, у земноводных и рыб - мочевина, у многих пресмыкающихся -аллантоин, а у некоторых млекопитающих мочевая кислота вообще не расщепляется и выделяется с мочой. В эмбриогенезе млекопитающих и человека отмечены биохимические и физиологические рекапитуляции: выделение ранними зародышами аммиака, позже мочевины, затем аллантоина, а на последних стадиях развития -мочевой кислоты.

Однако в онтогенезе высокоорганизованных организмов не всегда наблюдается строгое повторение стадий исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих, а сходен по ряду черт лишь с их зародышами. Ранние стадии развития сохраняют наибольшую консервативность, благодаря чему рекапитулируют более полно, чем поздние. Это связано с тем, что одним из наиболее важных механизмов интеграции ранних этапов эмбриогенеза является эмбриональная индукция, а структуры зародыша, формирующиеся в первую очередь, такие, как хорда, нервная трубка, глотка, кишка и сомиты, представляют собой организационные центры зародыша, от которых зависит весь ход развития.

Генетическая основа рекапитуляции заключена в единстве механизмов генетического контроля развития, сохраняющемся на базе общих генов регуляции онтогенеза, которые достаются родственным группам организмов от общих предков.

Рекапитуляция (от лат. recapitulatio – повторение) - понятие, используемое в биологии для обозначения повторения в индивидуальном развитии признаков, свойственных более ранней стадии эволюционного развития.

Онтогенез как основа филогенеза. Ценогенезы. Автономизация онтогенеза. Филэмбриогенезы. Учение А.Н.Северцова о филэмбриогенезах. Механизмы их возникновения. Гетерохронии и гетеротопии биологических структур в эволюции онтогенеза.

Опираясь только на основной биогенетический закон, невозможно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение пройденного само по себе не рождает нового. Так как жизнь существует на Земле благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям, происходящим в их онтогенезах. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты.

К таким отклонениям относятся, например, ценогенезы - приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов являются роговые образования во рту личинок бесхвостых земноводных, облегчающие им питание растительной пищей. В процессе метаморфоза у лягушонка они исчезают и пищеварительная система перестраивается для питания насекомыми и червями. К ценогенезам у амниот относят зародышевые оболочки, желточный мешок и аллантоис, а у плацентарных млекопитающих и человека -еще и плаценту с пуповиной.

Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства. Они могут сопровождаться при этом уменьшением плодовитости и удлинением зародышевого или личиночного периода, благодаря чему организм в постэмбриональном или постличиночном периоде развития оказывается более зрелым и активным. Возникнув и оказавшись полезными, ценогенезы будут воспроизводиться в последующих поколениях. Так, амнион, появившийся впервые у предков пресмыкающихся в каменноугольном периоде палеозойской эры, воспроизводится у всех позвоночных, развивающихся на суше, как у яйцекладущих - пресмыкающихся и птиц, так и у плацентарных млекопитающих.

Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза -филэмбриогенезы. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов.

Такие изменения онтогенеза, будучи полезными, закрепляются естественным отбором и воспроизводятся в последующих поколениях. В основе этих изменений лежат те же механизмы, которые обусловливают врожденные пороки развития: нарушение пролиферации клеток, их перемещения, адгезии, гибели или дифференцировки (см. § 8.2и9.3).Однако от пороков их так же, как и ценогенезы, отличает адаптивная ценность, т.е. полезность и закрепленность естественным отбором в филогенезе.

В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа.

1.Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат.

К анаболиям относят такие явления, как приобретение специфической формы тела камбалой лишь после того, как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб, а также появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека.

2.Девиации - уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих (см. § 14.4).В развитии легких у млекопитающих также обнаруживается рекапитуляция ранних стадий предков, позднее морфогенез идет по-новому (см. разд. 14.3.4).

Рис. 13.9.Преобразования онто- и филогенеза в связи с возникающими филэмбриогенезами

Буквами обозначены этапы онтогенеза, цифрами -филэмбриогенетические преобразования

3.Архаллаксисы - изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. Классическим примером архаллаксиса является

развитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных (см. § 14.1).

По типу архаллаксиса возникают хорда у примитивных бесчерепных, хрящевой позвоночник у хрящевых рыб (см. разд. 14.2.1.1), развиваются нефроны вторичной почки у пресмыкающихся (см. разд.14.5.1).

Ясно, что при эволюции за счет анаболии в онтогенезах потомков полностью реализуется основной биогенетический закон, т.е. происходят рекапитуляции всех предковых стадий развития. При девиациях ранние предковые стадии рекапитулируют, а более поздние заменяются развитием в новом направлении. Архаллаксисы полностью не допускают рекапитуляции в развитии данных структур, изменяя сами их зачатки.

Если сопоставить схему филэмбриогенезов с таблицей К. Бэра (рис. 13.9),иллюстрирующей закон зародышевого сходства, то станет понятно, что Бэр уже был очень близок к открытию филэмбриогенезов, но отсутствие эволюционной идеи в его рассуждениях не позволило более чем на 100лет опередить научную мысль.

В эволюции онтогенеза наиболее часто встречаются анаболии как филэмбриогенезы, лишь в малой степени изменяющие целостный процесс развития. Девиации как нарушения морфогенетического процесса в эмбриогенезе часто отметаются естественным отбором и встречаются поэтому значительно реже. Наиболее редко в эволюции проявляются архаллаксисы в связи с тем, что они изменяют весь ход эмбриогенеза, и если такие изменения затрагивают зачатки жизненно важных органов или органов, имеющих значение эмбриональных организационных центров (см. разд. 8.2.6),то часто они оказываются несовместимыми с жизнью.

В одной и той же филогенетической группе эволюция в разных системах органов может происходить за счет разных филэмбриогенезов.

Так, в онтогенезе млекопитающих прослеживаются все этапы развития осевого скелета в подтипе позвоночных (анаболии), в развитии сердца рекапитулируют лишь ранние стадии (девиация), а в развитии придатков кожи рекапитуляции вообще отсутствуют (архаллаксис). Знание типов филэмбриогенезов в эволюции систем органов хордовых необходимо врачу для прогнозирования возможности возникновения у плодов и новорожденных врожденных пороков развития атавистической природы (см. разд. 13.3.4).Действительно, если в системе органов, эволюционирующей путем анаболии и девиаций, возможны атавистические пороки развития за счет рекапитуляции предковых состояний, то в случае архаллаксисов это исключается полностью.

Кроме ценогенезов и филэмбриогенезов в эволюции онтогенеза могут обнаруживаться еще и отклонения времени закладки органов - гетерохронии - и места их развития -гетеротопии. Как первые, так и вторые приводят к изменению взаимосоответствия развивающихся структур и проходят жесткий контроль естественного отбора. Сохраняются лишь те гетерохронии и гетеротопии, которые оказываются полезными. Примерами таких адаптивных гетерохронии являются сдвиги во времени закладок наиболее жизненно важных органов в группах, эволюционирующих по типу арогенеза. Так, у млекопитающих, и в особенности у человека, дифференцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его отделов.

Гетеротопии приводят к формированию новых пространственных и функциональных связей между органами, обеспечивая в дальнейшем их совместную эволюцию. Так, сердце, располагающееся у рыб под глоткой, обеспечивает эффективное поступление крови в жаберные артерии для газообмена. Перемещаясь в загрудинную область у наземных позвоночных, оно развивается и функционирует уже в едином комплексе с новыми органами дыхания -легкими, выполняя и здесь в первую очередь функцию доставки крови к дыхательной системе для газообмена.

Гетерохронии и гетеротопии в зависимости от того, на каких стадиях эмбриогенеза и морфогенеза органов они проявляются, могут быть расценены как филэмбриогенезы разных типов. Так, перемещение зачатков головного мозга, приводящее к его изгибу, характерному для амниот, и проявляющееся на начальных этапах его дифференцировки, является архаллаксисом, а гетеротопия семенника у человека из брюшной полости через паховый канал в мошонку, наблюдающаяся в конце эмбриогенеза после окончательного его формирования, - типичная анаболия.

Иногда процессы гетеротопии, одинаковые по результатам, могут являться филэмбриогенезами разных типов. Например, у различных классов позвоночных очень часто встречается перемещение поясов конечностей. У многих групп рыб, ведущих придонный образ жизни, брюшные плавники (задние конечности) располагаются кпереди от грудных, а у млекопитающих и человека плечевой пояс и передние конечности в дефинитивном состоянии находятся значительно каудальнее места их первоначальной закладки. В связи с этим иннервация плечевого пояса у них осуществляется нервами, связанными не с грудными, а с шейными сегментами спинного мозга. У упомянутых выше рыб брюшные плавники иннервируются нервами не задних туловищных, а передних сегментов, расположенных кпереди от центров иннервации грудных плавников. Это свидетельствует о гетеротопии закладки плавников уже на стадии самых ранних зачатков, в то время как перемещение переднего пояса конечностей у человека происходит на более поздних этапах, когда иннервация их уже полностью осуществлена. Очевидно, в первом случае гетеротопия представляет собой архаллаксис, в то время как во втором -анаболию.

Ценогенезы, филэмбриогенезы, а также гетеротопии и гетерохронии, оказавшись полезными, закрепляются в потомстве и воспроизводятся в последующих поколениях до тех пор, пока новые адаптивные изменения онтогенеза не вытеснят их, заменив собой. Благодаря этому онтогенез не только кратко повторяет эволюционный путь, пройденный предками, но и прокладывает новые направления филогенеза в будущем.

Ценогенез

(от греч. kainós - новый и...генез (См. …генез)

приспособление организма, возникающее на стадии зародыша (плода) или личинки и не сохраняющееся у взрослой особи. Примеры Ц. - плацента млекопитающих, обеспечивающая у плода дыхание, питание и выделение; наружные жабры личинок земноводных; яйцевой зуб у птиц, служащий птенцам для пробивания скорлупы яйца; органы прикрепления у личинки асцидий, плавательный хвост у личинки трематод - церкария и др. Термин «Ц.» введён в 1866 Э. Геккелем для обозначения тех признаков, которые, нарушая проявления палингенезов (См. Палингенезы ), т. е. повторений далёких этапов филогенеза в процессе зародышевого развития особи, не позволяют проследить в ходе онтогенеза современных форм последовательность этапов филогенеза их предков, т. е. нарушают Биогенетический закон . В конце 19 в. Ц. стали называть любое изменение свойственного предкам хода онтогенеза (немецкие учёные Э. Менерт, Ф. Кейбель и др.). Современное понимание термина «Ц.» сформировалось в результате работ А. Н. Северцова, сохранившего за этим понятием лишь значение провизорных приспособлений, или эмбрио-адаптаций. См. также Филэмбриогенез .

Ценогенез (греч. kainos новый + genesis зарождение, образование) - появление у зародыша или личинки приспособлений к условиям существования, не свойственных взрослым стадиям, напр. образование оболочек у зародышей высших животных.

Филэмбриогенез

(от греч. phýlon – племя, род, вид и Эмбриогенез

ФИЛЭМБРИОГЕНЕ́З (от греч. phylon - род, племя, embryon - зародыш и genesis - происхождение), эволюционное изменение онтогенеза органов, тканей и клеток, связанное как с прогрессивным развитием, так и с редукцией. Учение о филэмбриогенезе разработано российским биологом-эволюционистом А.Н. Северцовым . Модусы (способы) филэмбриогенеза различаются по времени возникновения в процессе развития этих структур.

Если развитие определенного органа у потомков продолжается после той стадии, на которой оно заканчивалось у предков, происходит анаболия (от греч. anabole - подъем) - надставка конечной стадии развития. Примером может служить формирование четырехкамерного сердца у млекопитающих. У земноводных сердце трехкамерное: два предсердия и один желудочек. У пресмыкающихся в желудочке развивается перегородка (первая анаболия), однако эта перегородка у большинства из них неполная - она только уменьшает перемешивание артериальной и венозной крови. У крокодилов и млекопитающих развитие перегородки продолжается до полного разделения правого и левого желудочков (вторая анаболия). У детей иногда как атавизм межжелудочковая перегородка бывает недоразвитой, что ведет к тяжелому заболеванию, требующему хирургического вмешательства.

Продление развития органа не требует глубоких изменений предшествующих стадий его онтогенеза, поэтому анаболия - наиболее распространенный способ филэмбриогенеза. Предшествующие анаболиям стадии развития органов остаются сопоставимыми с этапами филогенеза предков (т. е. являются рекапитуляциями ) и могут служить для его реконструкции (см. Биогенетический закон ). Если развитие органа на промежуточных стадиях уклоняется от того пути, по которому шел его онтогенез у предков, происходит девиация (от позднелат. deviatio - отклонение). Например, у рыб и у пресмыкающихся чешуи возникают как утолщения эпидермиса и подстилающего его соединительно-тканного слоя кожи - кориума. Постепенно утолщаясь, эта закладка выгибается наружу. Затем у рыб кориум окостеневает, формирующаяся костная чешуя протыкает эпидермис и выдвигается на поверхность тела. У пресмыкающихся, напротив, кость не образуется, но эпидермис ороговевает, образуя роговые чешуи ящериц и змей. У крокодилов кориум может окостеневать, образуя костную основу роговых чешуй. Девиации приводят к более глубокой, чем анаболии, перестройке онтогенеза, поэтому они встречаются реже.

Реже всего возникают изменения первичных зачатков органов - архаллаксисы (от греч. arche - начало и allaxis - изменение). При девиации рекапитуляцию можно проследить от закладки органа до момента уклонения развития. При архаллаксисе рекапитуляции нет. Примером может служить развитие тел позвонков у земноводных. У ископаемых земноводных - стегоцефалов и у современных бесхвостых земноводных тела позвонков формируются вокруг хорды из нескольких, обычно трех с каждой стороны тела, отдельных закладок, которые затем сливаются, образуя тело позвонка. У хвостатых земноводных эти закладки не возникают. Окостенение разрастается сверху и снизу, охватывая хорду, так что сразу образуется костная трубка, которая, утолщаясь, становится телом позвонка. Этот архаллаксис является причиной до сих пор дискутируемого вопроса о происхождении хвостатых земноводных. Одни ученые считают, что они произошли непосредственно от кистеперых рыб, независимо от остальных наземных позвоночных. Другие - что хвостатые земноводные очень рано дивергировали от остальных земноводных. Третьи, пренебрегая развитием позвонков, доказывают близкое родство хвостатых и бесхвостых земноводных.

Редукция органов , утративших свое адаптивное значение, тоже происходит путем филэмбриогенеза, главным образом, посредством отрицательной анаболии - выпадения конечных стадий развития. При этом орган либо недоразвивается и становится рудиментом , либо претерпевает обратное развитие и полностью исчезает. Примером рудимента может служить аппендикс человека - недоразвитая слепая кишка, примером полного исчезновения - хвост головастиков лягушек. В течение всей жизни в воде хвост растет, на его конце добавляются новые позвонки и мышечные сегменты. Во время метаморфоза, когда головастик превращается в лягушку, хвост рассасывается, причем процесс идет в обратном порядке - от конца к основанию. Филэмбриогенез - основной способ адаптивного изменения строения организмов в ходе филогенеза.

Принципы (способы) филогенетических преобразований органов и функций. Соответствие структуры и функции в живых системах. Полифункциональность. Количественные и качественные изменения функций биологических структур.

ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ

ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНОВ

Организм, или особь, -отдельное живое существо, в процессе онтогенеза проявляющее все свойства живого. Постоянное взаимодействие особи с окружающей средой в виде организованных потоков энергии и вещества поддерживает ее целостность и развитие. В структурном отношении организм представляет собой интегрированную иерархическую систему, построенную из клеток, тканей, органов и систем, обеспечивающих его жизнедеятельность. Подробнее остановимся на органах и системах жизнеобеспечения.

Органом называют исторически сложившуюся специализированную систему тканей, характеризующуюся отграниченностью, постоянством формы, локализации, внутренней конструкции путей кровообращения и иннервации, развитием в онтогенезе и специфическими функциями. Строение органов часто очень сложно. Большинство из них полифункционально, т.е. выполняет одновременно несколько функций. В то же время в реализации какой-либо сложной функции могут участвовать различные органы.

Группу сходных по происхождению органов, объединяющихся для выполнения сложной функции, называют системой (кровеносная, выделительная и др.).

Если одну и ту же функцию выполняет группа органов разного происхождения, ее называют аппаратом. Примером служит дыхательный аппарат, состоящий как из органов собственно дыхания, так и из элементов скелета и мышечной системы, обеспечивающих дыхательные движения.

В процессе онтогенеза происходит развитие, а часто и замена одних органов другими. Органы зрелого организма называют дефинитивными; органы, развивающиеся и функционирующие только в зародышевом или личиночном развитии, -провизорными. Примерами провизорных органов являются жабры личинок земноводных, первичная почка и зародышевые оболочки высших позвоночных животных (амниот).

В историческом развитии преобразования органов могут иметь прогрессивный или регрессивный характер. В первом случае органы увеличиваются в размерах и становятся более сложными по своему строению, во втором -уменьшаются в размерах, а их строение упрощается.

Если у двух организмов, находящихся на разных уровнях организации, обнаруживаются органы, которые построены по единому плану, расположены в одинаковом месте и развиваются сходным образом из одинаковых эмбриональных зачатков, то это свидетельствует о родстве данных организмов. Такие органы называют гомологичными. Гомологичные органы часто выполняют одну и ту же функцию (например, сердце рыбы, земноводного, пресмыкающегося и млекопитающего), но в процессе эволюции функции могут и меняться (например, передних конечностей рыб и земноводных, пресмыкающихся и птиц).

При обитании неродственных организмов в одинаковых средах у них могут возникать сходные приспособления, которые проявляются в возникновении аналогичных органов. Аналогичные органы выполняют одинаковые функции, строение же их, местоположение и развитие резко различны. Примерами таких органов являются крылья насекомых и птиц, конечности и челюстной аппарат членистоногих и позвоночных.

Строение органов строго соответствует выполняемым ими функциям. При этом в исторических преобразованиях органов изменение функций непременно сопровождается и изменением морфологических характеристик органа.

Сходство зародышей и эмбриональная дивергенция признаков

Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца . Процессы развития зародышей у животных, относящихся к одному типу, во многом сходны. У всех хордовых животных в эмбриональном периоде закладывается осевой скелет - хорда, возникает нервная трубка, в переднем отделе глотки образуются жаберные щели.

План строения хордовых животных также одинаков. На ранних стадиях развития зародыши позвоночных чрезвычайно сходны (). Эти факты подтверждают справедливость сформулированного К. Бэром закона зародышевого сходства: «Эмбрионы обнаруживают уже начиная с самых ранних стадий известное общее сходство в пределах типа». Сходство зародышей служит свидетельством общности их происхождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи.

Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и объясняется историей данного вида, отражая эволюцию той или иной систематической группы животных.

Большое сходство зародышей на ранних стадиях развития и появление различий на более поздних стадиях имеют свое объяснение. Изучение эмбриональной изменчивости показывает, что изменчивы все стадии развития. Мутационный процесс затрагивает и гены, обусловливающие особенности строения и обмена веществ у самых молодых эмбрионов. Но структуры, возникающие у ранних эмбрионов (древние признаки, свойственные далеким предкам), играют весьма важную роль в процессах дальнейшего развития.

Как указывалось, зачаток хорды индуцирует формирование нервной трубки, и его утрата приводит к прекращению развития. Примеры взаимодействия частей зародыша в развитии и функциональной важности структур, образующихся на ранних стадиях, многочисленны. Поэтому изменения на ранних стадиях обычно приводят к недоразвитию и гибели. Напротив, изменения на поздних стадиях могут быть благоприятными для организма и потому подхватываются естественным отбором.

Появление в эмбриональном периоде развития современных животных признаков, свойственных далеким предкам, отражает эволюционные преобразования в строении органов.

В своем развитии организм проходит одноклеточную стадию (стадия зиготы), что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амебы. У всех позвоночных, включая высших их представителей, закладывается хорда, которая далее замещается позвоночником, а у их предков, если судить по ланцетнику, хорда оставалась всю жизнь. В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих, включая человека, появляются жаберные щели в глотке и соответствующие им перегородки. Факт закладки частей жаберного аппарата у зародышей наземных позвоночных объясняется их происхождением от рыбообразных предков, дышавших жабрами. Строение сердца человеческого зародыша в этот период напоминает строение этого органа у рыб: оно с одним предсердием и одним желудочком.

У беззубых китов в эмбриональном периоде появляются зубы. Зубы эти не прорезываются, они разрушаются и рассасываются. Приведенные здесь и многие другие примеры указывают на глубокую связь между индивидуальным развитием организмов и их историческим развитием. Эта связь нашла свое выражение в биогенетическом законе, сформулированном Ф. Мюллером и Э. Геккелем в XIX в.: онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (исторического развития) вида, к которому эта особь относится.

Впервые взаимосвязь онтогенеза и филогенеза в ряде положений раскрыл К. Бэр, которым Ч. Дар­вин дал обобщенное название «закона зародышевого сходства»

Закон зародышевого сходства К. Бэра.

В зародыше потомков, писал Дарвин, мы видим «смутный порт­рет» предков. Иначе говоря, уже на ранних стадиях эмбриоге­неза разных видов в пределах типа выявляется большое сходство. Следовательно, по индивидуальному развитию можно про­следить историю данного вида.
Наиболее выражено зародышевое сходство на ранних стадиях. На поздних стадиях наблюдается эмбриональная дивергенция, отражая дивергенцию в эволюции этих видов

Основной биогенетический закон Ф. Мюллера и Э. Геккеля.

В 1864 г. Ф. Мюллер сформулировал мысль, что филогене­тические преобразования связаны с онтогенетическими измене­ниями и что эта связь проявляется двумя различными путями. В первом случае индивидуальное развитие потомков идет анало­гично развитию предков лишь до появления в онтогенезе нового при­знака.

Изменение процессов морфогенеза потомков обуслов­ливает то, что их эмбриональное развитие повторяет историю предков лишь в общих чертах. Во втором случае потомки повто­ряют все развитие предков, но к концу эмбриогенеза добавляются новые стадии, в результате чего эмбриогенез потомков удли­няется и усложняется. Повторение признаков взрослых предков в эмбриогенезе потомков Ф. Мюллер назвал рекапитуляцией. онтогенез не только результат, но и основа филогенеза. Онтогенез преобразуется разными способами: пере­стройкой уже существующих стадий и прибавлением новых стадий. Филогенез нельзя рассматривать как историю лишь взрослых организмов. Этот процесс - историческая цепь преобразующихся онтогенезов.

Бэра закон зародышевого сходства - закон, согласно которому на начальных этапах эмбрионального развития зародыши животных разных видов сходны по своему строению, что отражает единство происхождения животного мира.

Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.
Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.
Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга

Биогенетический закон Геккеля и Мюллера- каждое живое существо в своем индивидуальном развитиионтогенез повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видомфилогенез. В своем развитии многоклеточные организмы проходят одноклеточную стадию стадию зиготы, что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амебы. У всех позвоночных закладывается хорда, которая далее замещается позвоночником, а у их предков хорда оставалась всю жизнь. В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих появляются жаберные щели в глотке. Этот факт можно объяснить происхождением этих наземных животных от рыбообразных предков. Эти и другие факты и привели Геккеля и Мюллера к формулировке биогенетического закона.

Онтогенез как основа филогенеза.

Онтогенез - основа филогенеза уже по той причине, что именно индивидуальные онтогенезы особи - объект действия естественного отбора. Эволюционные изменения, которые аккумулируют мелкие видовые адаптации и связанные с устойчивым изменением хода онтогенеза от­дельных особей, принято называть филэмбриогенезами. Филэмбриогенез - эволюционные изменения хода онтогенеза.
Эволюционные изменения в онтогенезе могут происходить на ранних, средних и поздних стадиях развития: архаллаксисы- изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. , девиации- уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. анаболии- возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат.